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性别远比看起来复杂。现在有越来越多的证据表明，性别不是简单的二元法。而且，追溯性别起源的科学家也在真菌身上发现了令人震惊的事实——有些真菌不仅不只有2种交配型，它们甚至还演化出了上千、上万种交配型。但这些交配型等同于性别吗？
撰文 | 王怡博
审校 | clefable
不知道你有没有遇到过，在一些网站填写个人信息时，在性别（社会性别，gender）那一栏的下拉菜单里除了男和女之外，还有第三个选项：其他。事实上，与社会性别类似，生理性别（sex）也是一个非常复杂的问题。
那么，是什么决定了人的性别（以下通指生理性别）？我们对此通常会不假思索地说：“性染色体。”
目前已知人类拥有2种性染色体：X和Y。通常而言，女性有2条大小、形态完全相同的X染色体（XX），男性的性染色体则是X和Y（XY），而且Y比X染色体小得多。1990年，科学家发现Y染色上有一个叫做SRY的基因能够决定雄性性别。研究发现，如果SRY的转录出现异常，或移除SRY，可能会导致性别翻转，也就是说，可以让性染色体为XY的个体发育为雌性；而如果给一只性染色体为XX的老鼠导入SRY，则可能使其拥有雄性特征。
自SRY发现以来，它就一直被认为只含有1个外显子（包含合成蛋白质所需的核心信息）。但是在2020年10月，一项发表于《科学》的研究表示，成年小鼠Y染色体上的SRY其实还有第二外显子。而且，包含2个SRY外显子信息的转录本（被命名为SRY-T）可能才是真正的雄性决定因素。他们发现，缺少SRY-T的雄性小鼠会发育为雌性，而携带SRY-T的雌性小鼠则能转变为雄性。更重要的是，实验成功率几乎为100%，而此前性别翻转实验的成功率则在约25%~75%之间。
除了Y染色体上的性别决定基因外，科学家还在2000年左右发现，雌性也并非总是“被动”发育出来的，例如WNT4基因能够促进卵巢发育，同时抑制睾丸发育。另外，一种叫做RSPO1的卵巢基因也可能会导致性腺发育异常，例如导致性染色体为XX的个体发育出卵睾（ovotestis）——一种同时存在睾丸和卵巢组织的性腺。
这些结果都表明，性别远比看起来复杂。关于人的性别决定因素的研究仍在继续，科学家也依然在尝试进一步了解是否存在额外决定性别的基因，以及其他生物学因素，如性激素。
与此同时，还有一些科学家则着眼于真菌——人类远亲的“性别”。其中一个关键问题就在于，它们是否也有性别？
真菌有上万种性别？
正如美国哈佛大学医学院Andrew Murray教授所说：“人类会发生性关系，真菌也是如此。”
或者说，真菌也能发生有性生殖，而且它们的生殖周期也包括细胞核融合、减数分裂等过程。不过相比于人类，真菌没有完整的性染色体，它们的交配是由基因组上特定的小区域控制的，相关区域被称为交配型（MAT）位点。
而且，既然要发生关系、进行交配，我们就暂且不讨论自交的情况，而只关注异宗配合（heterothallism，指单个菌株不能完成有性生殖）的有性生殖方式。
事实上，真菌拥有2种异宗配合的有性生殖方式：双极交配和四极交配。它们分别是指真菌在减数分裂后能产生2种和4种交配型，且分别由1个和2个MAT位点控制。例如，绝大多数子囊菌（Ascomycota）属于双极交配，而对于担子菌（Basidiomycota）而言，既有一部分属于双极交配，也有一部分属于四极交配。其中，有研究表明，伞菌纲（担子菌门）中有65%的真菌属于四极交配，而且值得一提的是，伞菌纲还有一个特点：它们2个MAT位点上分别有多个等位基因，因此有些伞菌纲甚至拥有成百上千种交配型。
例如，一项在2022年3月发表于PLOS Genetics的研究利用长读测序的方法，确定附毛菌属（Trichaptum，担子菌门）MATA和MATB位点上分别有大约270个和65个等位基因。此前已有研究证实，对于受2个MAT位点控制的真菌来说，只有双方在这2个位点互相完全不一致时才有可能发生交配。因此，那些主要生长在较冷地区树干上的附毛菌属或许能拥有17 550种交配型。这意味着它们有高达98%（269×64/270/65=98%）的可能性与同类发生关系，从而进行交配，挪威奥斯陆大学的遗传学家David Peris（这项研究的第一作者）说道，而且如此多的遗传多样性很有可能是为适应环境而演化出来的。
一种支架真菌，附毛菌属。图片来源：Keith Weller/wikimedia commons， public domain
伦敦大学学院演化生物学教授Nick Lane曾在《能量、性、死亡：线粒体与我们的生命》（Power， Sex， Suicide： Mitochondria and the Meaning of Life）一书中表示，如果种群中出现了一个突变体，能够与已有的2种交配型发生关系，那么这种突变体必然会迅速繁衍，因为它能选择的性伴侣增加了1倍。
但问题在于：此时的交配型是否等于性别？或者说，这是否意味着真菌拥有令人难以置信的上千、甚至上万种性别？
性别与交配型
Lane也提到，有一种叫做裂褶菌（Schizophyllum commune）的担子菌拥有约28 000种交配型。其中一个MAT位点上有300多个等位基因，而另一个则具有90多个等位基因。同样的，当双方2个MAT位点的基因都各不相同时，便能自由配对，从而使它们能与种群中99%的个体自愿发生关系。但它们如何知道哪一个是自己的母亲，哪一个是父亲呢？
结果发现，这些真菌之间其实是无爱的关系——它们只是让双方的遗传物质结合，然后就“分开”了，Lane解释道。即使我们可以说它们拥有28 000种性别，倒不如说它们其实根本就没有性别，用交配型来表示“性别”就足以。
Joseph Heitman也持同样的观点。Heitman是美国杜克大学分子遗传学与微生物学学院的教授，他和同事在《真菌王国》（the Fungal Kingdom）一书中写道，事实上，大多数真菌都属于同配生殖（isogamous），也就是说，它们有性生殖进行交配的两个配子具有相同的形态、大小和结构，因此性别分化不明显，而常常用正负号表示。而在动物和植物进行有性生殖时，则往往产生较小的雄配子（如精子）和较大的雌配子（如卵细胞）。
同配生殖时，两个配子具有相同的形态、大小和结构，因此性别分化不明显，而常常用正负号表示。图片来源：wikimedia commons， public domain
不过，真菌界是否也有特例呢？
子囊菌进行有性生殖时的确比较特别，因为它们能发育出性器官：产囊体（ascogonium）和雄器（antheridium）。例如，粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）有2种交配型A和a，假设A的分生孢子所释放的信息素特别吸引a的受精丝（trichogyne，一种菌丝），那么二者就会互相接触并实现细胞-菌丝的融合，此时A的细胞核就会经受精丝迁移到a的生殖结构——产囊体内。这类似于精子细胞核进入卵细胞的过程。随后，A和a的细胞核就会在产囊体内依次进行有丝分裂、配对，以及减数分裂等复杂过程，并最终形成子囊孢子，从而完成一次有性生殖。我们可以看到，A在这里或许可以当作提供精子的雄性，而a则相当于拥有生殖结构及卵细胞的雌性。
对于科学家来说，探究真菌的性别和交配关系的目的之一是了解性别的起源，但这条路并不那么容易。有科学家发现，即使是古老的真核生物之间也存在性行为，但雄性和雌性的概念其实是很晚才演化出来的。加拿大不列颠哥伦比亚大学的动物学家Sarah Otto表示，了解生物拥有如此多样的繁殖方式，会让我们意识到，我们普遍持有的男女或雄雌的二元性别观念很有可能只是冰山一角。
封面来源：Unsplash
参考链接：
https：//journals.plos.org/plosgenetics/article？id=10.1371/journal.pgen.1010097#abstract0
https：//www.the-scientist.com/news-opinion/this-fungus-has-more-than-17-000-sexes-69930
https：//doi.org/10.1128/9781555819583.ch7
https：//www.nature.com/articles/nature06453
https：//journals.asm.org/doi/10.1128/EC.5.3.544-554.2006
https：//www.ibiology.org/archive/yeast-life-cycle/
https：//en.wikipedia.org/wiki/Sex
https：//en.wikipedia.org/wiki/Mating_in_fungi
本文转自《环球科学》
性别真菌
